HÜCRE ZARI

HÜCRE ZARI
Bütün hücrelerin dış taraftan bir zar ile çevrili olduğu,
elektron mikroskobu kullanılmadan önce de bilinmekteydi.Ancak bu zar
çok ince olduğundan ışık mikroskobunda görülemiyor ve yapısı hakkında
fazla bilgi edinilemiyordu. Elektron mikroskobunun keşfinden sonra,
hücre zarı hakkındaki bilgiler artmış ve kimyasal yapısı açıklığa
kavuşmuştur.u olayla birlikte hücre zarının kalınlığının 75-200 angström
arsında olduğu bulunmuştur. (1 Angström=1/10.000 milimetre)

Hücre
Zarının Yapısı

Hücre çeşidine göre morfolojik yapılarında bir
kısım farklılıklar gözlenen hücre zarları yarı geçirgen özelliğe sahip
olup,bir bariyer
Oluşturarak hücrenin dış ve iç yüzeylerini
sınırlarlar.Böylece belirli besin maddelerinin,suda çözünmüş halde
bulunan elementlerin hücreye alınmasına,hücrede üretilen salgı
granüllerinin ve hücresel metabolizma sonucu üretilen artık maddelerin
hücre dışına atılmasını sağlarlar.Ayrıca hücrelerdeki reaksiyonlar için
gerekli iyonların hücreden ayrılmalarını önlerler.Bu yolla hücre
sitoplazmasında belirli bir iyon kompozisyonun,pH değerinin ve hücre içi
osmotik basıncın korunmasına yardımcı olar.Hücre zarında bulunan
taşıyıcı proteinler,bazı küçük moleküllerin geçişine izin vermelerine
rağmen,diğer bir kısım molekülün geçişine izin vermezler.Genel
özelliklerinden özetle bahsedilen hücre zarının yapısının anlaşılmasını
sağlayan deneysel çalışmaları kısaca inceleyelim.Hücre zarının yapısı
ile ilgili ilk çalışmalar 1890’larda yapılmış olup,hücrelerin hipotonik
çözeltilere bırakıldığı zaman şiştiği,hipertonik çözeltilerde ise
büzüldüğü deneysel olarak gösterilmiştir.Bu deneylerin yapıldığı
dönemlerde hücrelerin bir zarla çevrili olabileceği ve hücre zarının
seçici geçirgen bir özelliğe sahip olabileceği tahmin
edilmekteydi.Overton lipidlerde çözünebilen maddelerin hücre zarından
daha hızlı geçtiklerini yaptığı deneylerle gösterdi ve 1900’lü yıllarda
Langmuir lipitlerin özelliklerini araştırarak hücre zarlarında bulunan
fosfolipidlerin amphipatrik özelliğe sahip olduklarını saptadı. 1925’te
Gorter
ve Grandel lipidleri insan eritrositlerinden izole ederek ılık su
yüzeyinde yüzdürdü ve fosfolipidlerin su yüzeyinde unipolar bir
tabakalar oluşturabildiğini, hidrofilik baş kısımlarının suyun yüzey
kısmında, hidrofobik kuyruk kısımlarının ise havaya doğru yöneldiğini
gösterdiler.Bu araştırmacılar, izole edilen zarın eritrositlerin
çevresini iki defa sarabilecek uzunluğa sahip olduğunu,bu nedenle hücre
zarlarının iki tabakalı lipid içerdiklerini öne sürdüler. Sonraki
dönemlerde yapılan X-ışını kırınımı deneyleri yardımıyla hücre zarında
bulunan maddelerin yoğunluğu saptandı. Buna göre,hücre zarının orta
kısmının saf hidrokarbonlardan (2 nm kalınlığında lipid tabakası),dış
kısımlarının ise demiryolu raylarının görüntüsüne benzer protein
tabakalarından meydana geldiği sonucuna varıldı. Hücre zarının ortalama
kalınlığı en fazla 12 nm civarındadır. Eğer hücre zarları OsO4 ile
boyanırsa elektron mikroskobu incelemelerinde hücre zarlarının trenyolu
raylarının görünümüne benzer bir görünüm aldığı görülür.

Hücre
zarlarının parçalara ayrıştırma tekniği yardımıyla incelenmesi
sonucu,hücre zarlarının yapılarında bulunan proteinlerin ve lipidlerin
özellikleri ortaya çıkartılmıştır. Buna göre,protein ve lipidlerden
meydana gelen hücre zarlarında bulunan protein-lipid oranı çeşitlerine
göre büyük oranda değişim gösterir.örneğin mitokondri zarında protein
oranının %76 sinir hücrelerinde ise bu oranın %18 olduğu
saptanmıştır.Hücre zarlarında bulunan lipid miktarlarında da
farklılıklar olduğu,tüm hücrelerin ortak özellikleri olarak zarlarında
fazla miktarda fosfolipid bulunduğu gösterilmiştir.Bitkilerin hücre
zarlarında hayvansal hücrelerden farklı olarak %30-50’lik bir oranda
steroidlerin bulunduğu,kloroplastlardaki tilekoid zarlarında ise
lipidlerin %70’e yakın bir kısmının galaktolipid olduğu
gözlenmiştir.Kardiyolipin ismi verilen bir fosfolipid ise sadece
mitokondrimembranlarında yoğun olarak bulunur.Yapılan çalışmalar hücre
zarlarının fonksiyonuna bağlı olarak yapısında bulunan yağların ve
proteinlerin oranlarında büyük farklılıklar olduğunu ortaya
koymaktadır.Hücre zarlarında bulunan tüm fosfolipidler amfipatrik
özelliğe sahip olup,yağ asidi zincirleri (glikolipid ve fosfolipid) iki
tabakalı fosfolipidik tabakaların oluşmasını sağlarlar.Fosfolipidlerin
polar baş kısımları suya doğru,fatty açil zincirlerinden meydana gelen
kalın hidrofobik kısımları ise yapının iç kısmına doğru yönelerek
yaprakçıklar meydana getirirler.Polar baş kısımlara sahip fosfolipidler
nötral pH değerlerinde herhangi bir elektrik yüküne sahip
olmayıp,fosfolipid tabakasına dönüşebilirler.Hücre zarları bir
internal,bir de eksternal yüzeye sahip olup,bu yüzeyler sitoplazmik ve
ektoplazmik yüzey olarak da bilinirler.Hücre zarlarının yapısı sabit
olmayıp dinamik bir yapı gösterirler.Saf fosfolipid tabakalarında
fosfolipidler göç edemezler veya bir yaprakçıktan diğerine flip-flop
yapamazlar.Aynı tabaka içerisinde yer değiştirirler.Hücre zarlarında
bulunan lipidlerin büyük çoğunluğu hücre zarında lateral hareket
ederler.

Tüm hücre zarı lipidlerinin 0.5 mikronluk mesafeler
içerisinde serbestçe hareket ederek yüzebildikleri,ancak lipidlerin
çoğunluğunun uzak mesafelere gidemedikleri bilinmektedir.Ayrıca lipidler
dikey olarak hücre zarı boyunca hareket yeteneğine sahiptirler.Hücre
zarlarının akışkanlığı zarlarının lipid kompozisyonuna,kolesterol
içeriğine ve ortamın ısısına bağlı olarak değişim gösterir.Kolesterol
memelilerin hücre zarlarında yaygın olmasına rağmen, prokaryotların
hücre zarlarında rastlanmaz.Bakteriler ve hayvansal hücreler yapılarında
bulunan doymuş/doymamış yağ oranlarını değiştirmek suretiyle ısıyı
ayarlarlar.Kolesterol hücresel zarların geçirgenliğini düzenleyen ana
faktör olup,hidrofobik bir yapıya sahiptirler.Fosfolipid tabakaları
arasında dağılmış halde bulunan kolesterol fosfolipidlerin polar baş
kısımları ile bağlantılı halde bulunar ve kolesterolün zar
geçirgenliğine etkisi lipid kompozisyonuna bağlı olarak değişim
gösterir.

Hücre Zarı Proteinleri

Hücre zarlarında
proteinler zar yüzeyinde veya zara gömülmüş halde bulunar.Hücre zarının
sadece bir yüzeyinde yoğun olarak bulunan ve zarın bir yüzeyinden
diğerine doğru uzanan proteinlere ise periferal proteinler ismi
verilir.Hücre zarlarında bulunan bir diğer protein çeşidi intrinsik
proteinler olup yapılarında bulunan hidrofobik yan zincirler nedeniyle
hidrofobik özellik gösterirler.Bu proteinler fosfolipidlerin kovalent
bağlarla birbirlerine bağlanmalarını sağlarlar.Periferal proteinler
çoğunlukla çoğunlukla fosfolipidlerin polar baş kısımları ile etkileşim
halindedirler.Dış yüzeyde bulunan periferal proteinler glikokaliks
yapısında olup bu proteinlerin çoğunluğu su ortamında çözünebilir.Tüm
membran proteinlerinin lipid tabakalarına asimetrik bir şekilde
bağlanırlar ve flip-flop ile proteinlerinin hücrenin bir yüzeyinden
diğerine geçemedikleri gözlenirler. Karbonhidrat türevi
oligosakkaridlerin yan zincirlerinin (glikolipid) tümü ise hücre zarının
ekzoplazmik yüzeyinde bulunar.
[Linkleri görebilmek için üye olun veya giriş yapın.]Yapılan
çalışmalar tüm hücre proteinlerinin %30-90’ının serbestçe hücre zarı
içerisinde hareket edebildiklerini ortaya koymaktadır.Lateral pozisyonda
protein difüzyonunun hücre zarında olmayıp çoğunlukla ER,mitokondri
gibi organellerin zarlarında görüldüğü bilinmektedir.Hücrenin sitozol
kısmında sitoiskelette meydana gelen değişimler proteinlerin hücre
zarlarındaki organizasyonlarını etkiler.Ancak hücre zarlarında bulunan
tüm integral proteinler hareketli olmayıp,diğer hücre zarı proteinleri
ile bağlantı halinde bulunabilirler.Hücre zarlarının iç kısımlarına
yakın bölgelerde bulunan aktin filamentleri ise zarlarla bir çok noktada
bağlantı halindedirler.Ayrıca sitoplazmik ortamda bulunan mikrotübüller
ve ara filamentler yapıya katılırlar.Glikokaliksler,proteinler ve
oligosakkaridlerden meydana gelirler vehücrenin dış yüzeyinde
bulunar.Glikokaliksin bir parçası olan periferik proteinlerinintegral
proteinlere bağlanabilmeleri nedeniyle glikokaliks negatif
yüklüdür.Karbonhidratlar,hücre zarlarının diğer önemli yapı
moleküllerinden olup proteinler ve lipidlerle glikoproteinler ve
glikolipidleri yaparlar. Karbonhidratların özellikle hücrelerin yüzey
kısımlarında reseptör olarak görev yapmaları nedeniyle hücrelerin dış
yüzeylerinde yoğun olarak bulunmalarına rağmen,mitokondri ve kloroplast
gibi hücre içi organellerde daha az miktarda bulunar.Karbonhidratların
hücre zarının yapısına girmeleri lipid ve proteinlerin hidrofobik
özellik kazanmalarına ve hücre zarlarının kararlı yapılar haline
dönüşmelerine neden olur.Hücre zarlarının dış yüzeylerinde bulunan
glikoproteinlerin serbest yüzeyleri anten gibi iş görerek,hücreye
alınacak ve hücreden atılacak maddelerin tanınmasını sağlarlar.Ayrıca
hücrelerin birbirlerini tanıyarak,dokular meydana getirmelerine yardımcı
olar.1970’li yıllarda yapılan deneysel çalışmalar hücre proteinlerinin
lipid tabakaları içerisinde serbest şekilde yüzerek hareket ettiklerini
ortaya koymuştur.Bu nedenle iki boyutlu membran yapısında fosfolipidler
ve proteinler birbirlerine karışmış (Akıcı-mozaik) halde bulunar.Zarın
iç kısmında bulunan (integral)proteinlerin bir kısmı diğer proteinlerle
bağlar yaparak kararsız yapılar meydana getirirler.Hücre zarının
yapısında bulunan proteinlerin bir kısmının sadece hücrenin bir yüzeyine
doğru çıkıntı yapmalarına rağmen,bir kısım proteinler hücrenin her iki
yüzeyine de çıkıntı yapabilirler.Hücre zarında bulunan proteinlerin
hidrofobik kısımları daima ortamda bulunan lipidlere yönelik konumda
bulunar. Amphipatrik özelliğe sahip proteinlerin hidrofilik kısımları
ise ortamın sulu kısmına veya hücrenin iç yüzeyine yönelik konumda
bulunar. Hücre zarında bulunan proteinlerin tümü yapısal özellikte
olmayıp bir kısmı hücresel faaliyetlere katılırlar.Örneğin taşıyıcı
proteinler bu özellikte olup, hayvansal hücrelerde dış ortamdan madde
alınımı hücre zarı vasıtasıyla (endositoziz), hücrede sentezlenen salgı
granülleri ve artık ürünlerin dışarıya atılması ise ekzositozizle olur.
Hücre zarları dış yüzeylerinde bulunan reseptörler yardımıyla hormonlar
gibi spesifik hücreler tarafından salgılanan kimyasal maddeleri
tanıyabilirler. Hücre yüzeyinde bulunan reseptörler spesifik hormonu
tanıyarak, hormonların hücrelere alınabilmesi için hücre zarında bir
kısım modifikasyonlar meydana getirirler.Hücre zarları yüzeylerinde
meydana gelen modifikasyonlarla farklı görevleri yerine getirebilirler.

Hücre
çeperi[Linkleri görebilmek için üye olun veya giriş yapın.]

Bitki
hücrelerine has olan hücre çeperi, plazmazarınınetrafında bulunanve onu
koruyan cansız sert bir örtüdür. Bitki dokularının mekanik direncini
sağlayan bu yapının temel maddesi “selüloz” oluşturur. Komşu hücrelerin
çeperi birbirine pektin maddeleri ile bağlanmıştır.Hücreler arasında
pektinden oluşmuş bu maddeye “orta lamel”denir.Hücre çeperinin oluşması
sırasında çekirdek bölünmesinden hemen sonra iki çekirdek arasında
oluşan selülozik yapıya “fragmoplast” denir.daha sonra fragmoplasta
pektin gibi maddelerin eklenmesi ile çeper teşekkül eder. Çeperde madde
geçişini sağlayan ekler vardır.Bu ekler tam geçirgendir.

Glikokaliks

Hayvan
hücrelerinde zarın dış kısmında glikozdan oluşmuş glikokaliks adı
verilen bir tabaka bulunur.Bu tabakadaki glikozlar gerçekte protein ve
lipidlere bağlı durumdadırlar.Dolayısıyla glikoprotein ve glikolipidleri
meydana getirirler.glikokaliks tabakası hücrelerin tutunmasında çok
etkilidir.Ayrıca glikokaliks hücreye özgül bir yapı meydana getirerek
aynı yapıdaki hücrelerin birbirini tanımasını ve işbirliği yapmasını
sağlar. Ortamdaki yabancı herhangi bir yapıdan hücreyi haberdar ederler.

Kapsüller

Bazı
bakteriler kapsül adı verilen polisakkaritlerden yapılmış bir kılıfla
çevrilidir.Kapsüllerin bakteriyi olumsuz çevre şartlarına karşı
koruma,virüslerin bağlanmasını önleme ,bakterinin fagositoz yapmasını
engelleme ve bakterilerin yüzeye tutunma kapasitelerini artırma gibi
görevleri vardır.